Автор: admin1

В то же время в двигательных клетках раздражение ретикулярных структур вызывает разнообразные и интенсивные тормозящие процессы. Однако нужно иметь в виду, что такие эффекты, как и при вестибуло-спинальных влияниях, могут быть отнесены за счет возбуждаемых нисходящими путями спинальных интернейронов, обладающих тормозящей функцией. Так, интернейроны, возбуждаемые мышечными афферентами группы 1а, скорее всего являются тормозящими клетками, вызывающими торможение антагонистических мотонейронов при моносинаптическом рефлексе. Поэтому их возбуждение со стороны ретикулярной формации должно иметь своим итогом дополнительное постсинаптическое торможение мотонейронов, действительно наблюдаемое в мотонейронах при активации латерального ретикуло-спипального тракта. Как указывалось в предыдущем разде

Моноаминосодержащие волокна обнаружены в значительных количествах также и среди интернейронов дорсального рога. При ионофоретической приложении норадреналин оказывал сильное депрессивное действие на многие интернейроны этой области в грудном и поясничном отделах спинного мозга; 5-НТ оказывал сходное, но более слабое действие (Engberg, Ryall, 1966; Weight, Salnioiraghi, 1966). Правда, иногда при этом наблюдались и возбуждающие эффекты, но они обычно возникали после длительной задержки и отличались медленным развитием; поэтому можно думать, что они представляли собой непрямые эффекты. Как и в рассмотренном выше случае преганглионарных вегетативных нейронов, такие данные косвенным образом указывают на возможность моносинаптических связей нисходящих моноамино-содержащих волокон с сегментарными

Показано, что микроэлектрофоретическое приложение 5-НТ стойко возбуждает симпатические преганглионарные нейроны в средних сегментах грудного отдела (de Groat, Byall, 1967; Ryall, 1967). Так как симпатические нейроны являются единственным классом спинальных клеток, которые устойчиво отвечают таким образом на 5-НТ, то такие результаты можно рассматривать как говорящие в пользу наличия серотонинергических путей, моносинаптически оканчивающихся возбуждающими синапсами на симпатических нейронах. Данные о влиянии такой же аппликации норадреналина на симпатические клетки противоречивы; он тормозил активность некоторых симпатических нейронов верхних грудных сегментов и не влиял на активность таких же нейронов нижних грудных сегментов. Можно думать, что нисходящие норадреиергические волокна распред

Можно предположить, что ДОФА каким-то образом поступает в окончания перерезанных нисходящих путей, вступает в процессы синтеза медиатора и приводит к увеличению концентрации последнего и соответственно к увеличению спонтанного его выделения. Предварительное введение ингибиторов моноаминоксидазы усиливало такое действие ДОФА (Anden, Jukes, Lundberg, 1966; Anden, a. oth., 1966a, 1966b). Влияние ретикуло-спинальных волокон на вставочные нейроны спинного мозга было исследовано в поясничном отделе спинного мозга Суда, Коидзуми и Бруксом (Suda, Koizumi, Brooks, 1958) и в грудном отделе Беженару, Гокиным, Задорожным и Преображенским (1972). Суда, Коидзуми и Брукс обратили внимание на значительное разнообразие эффектов, вызываемых в спинальных интернейронах раздражением ретикулярной формации. Неко

Беженару, Гокиным, Задорожным и Преображенским (1972) в грудном отделе спинного мозга были обнаружены интернейроны, которые активировались только при раздражении медиальных участков гигантоклеточного ретикулярного ядра и не отвечали на раздражение периферических афферентов; такие клетки располагались в VIII и медиальных участках IX пластины по Рекседу. Пример отведения реакций такого нейрона, который моносинаптически возбуждался из медиальных участков ретикулярной формации продолговатого мозга и не отвечал на раздражение ее латеральных участков. Скорость проведения по ретикуло-спинальным волокнам медиального ретикуло-спинального тракта, вызывавших такое возбуждение (она может быть определена при сравнении скрытых периодов ВПСП в ответ на раздражение ретикулярной формации и непосредственно

Вопрос о спинальных связях нисходящих адренергических волокон представляет значительный интерес. Как указывалось в главе I наличие норадреналина в спинном мозге связано всецело с нисходящими волокнами, берущими начало от клеток латеральных областей ретикулярной формации; нисходящие волокна из этой области содержат также 5-гидрокситриптамин (5-НТ, серотонин). Перерезка спинного мозга приводила к исчезновению этих аминов ниже места перерезки (Anden a. oth., 1964). Хотя моноамино-содержащие волокна найдены в веществе передних рогов спинного мозга, однако вряд ли на основании физиологических данных можно говорить о наличии заметных прямых влияний таких волокон на мотонейроны, поскольку угнетающее действие ионо-форетических аппликаций норадреналина и 5-гидрокситриптамина к поверхности мотонейро

Некоторые сведения о распределении прямых вестибуло-спинальных влияний на различных функциональных группах вставочных нейронов были представлены Гриллнером, Хонго и Лундом (Grillner, Hongo, Lund, 1966). Они показали, что вести-було-спинальная волна вызывает облегчение появления во флексорных мотонейронах ТПСП, создаваемых первичными афферентами группы 1а. Это облегчение возникало при стимуляции вестибулярных ядер такой силы, которая сама по себе еще не создавала ТПСП в мотопейронах; при усилении раздражения появлялись собственно вестибулярные дисинаптические ТПСП. Таким образом, вестибуло-спинальные волокна, по-видимому, могут создавать моносинаптические ВПСП в тормозящих вставочных нейронах, моносинаптически активируемых этими афферентами, что и является причиной облегчения появления вызы

Пример отведения от нескольких таких нейронов. Раздражение межреберных нервов вызывало в этом случае четкие моносинаптические ВПСП, которые появлялись при силе раздражения, близкой к пороговой для наиболее возбудимых афферентов. Таким образом, иллюстрируемые нейроны несомненно были связаны с проириоцептивными афферентами группы 1а. Они отличались друг от друга лишь по характеру активации высокопороговыми афферентами (клетка А ими не активировалась, клетки Б, Г возбуждались, клетка В тормозилась). Моносинаптический ВПСП появлялся в трех из них при раздражении медиальной ретикулярной формации; его нарастающая фаза была, однако, отчетливо замедленной в своем развитии. Клетка Г не отвечала на такое раздражение. Большинство интернейронов, связанных с низкопороговыми кожными первичными афферента

Тотальное выключение всех печеночных артерий приводит к резкому нарушению кровоснабжения органа. Уже в 1-е сутки после операции микроскопически в просветах артериальных стволиков обнаруживаются тромбы, на 2-е, 3-й сутки наступают некротические изменения в строме печени, стенках вен, желчных протоков, нарастают явления перитонита, которые в разные сроки приводят к гибели животного. Предсуществующие анастомозы в системе воротной вены печени у собак немногочисленны и представлены сосудами мелкого калибра. Это обусловливает медленное восстановление нарушенного кровотока в ишемизированных участках органа. После выключения правого ствола воротной вены, долевых или субсегментарных ветвей ее венозные стволики, расположенные дистальнее наложенной лигатуры в первые 2 недели не заполняются инъекционн

Следует специально отметить, что при раздражении гиганто-клеточного ядра в спинальных нейронах возникает еще один тип изменений, связать которые с определенным типом ретикуло-спинальных волокон затруднительно. При раздражении вентро-медиальных участков гигантоклеточного ядра наряду с интенсивными и длительными постсинаптическими потенциалами в мотонейронах возникало не менее значительное торможение передачи через спинальные полисинаптические дуги. Это торможение складывается на уровне вставочных нейронов, так как оно имело место и в отсутствие описанных ТПСП в мотонейронах (Engberg, Lundberg, Ryall, 1965, 1968а). Торможению подвергалась преимущественно передача влияний от афферентов флексорного рефлекса (FRA); промежуточные нейроны, связанные с проприо-цептивными афферентами группы I, не б